植物气孔的结构

植物气孔的结构
植物气孔的结构

植物气孔的结构
气孔是植物与外界进行气体交换的孔道和控制蒸腾的结构.通过它的开闭,调控着植物的气体交换率和水分蒸腾率,对植物的生活起着极为重要的作用.现将与气孔有关的知识编撰如下,供同行在教学时参考.
　　一、结构与概念
　　气孔一般由两个保卫细胞围成.保卫细胞通常呈肾形或哑铃形.肾形的保卫细胞中位于气孔内侧的细胞壁较厚,坚韧而有弹性；外侧的细胞壁较薄,可胀缩；哑铃形的保卫细胞其两端壁薄,中间壁厚.有些植物,在保卫细胞的四周还有一或多个副卫细胞.在植物叶表皮的气孔下方,常有较大的空隙,叫孔下室.孔下室与叶肉组织的细胞间隙相通连,构成叶片内部的通气系统和水分蒸散系统.因此,气孔的开闭能控制植物的气体交换和水分蒸散.
　　二、分布与位置
　　气孔,除了根部以外,在植物体所有的气生部分都有分布,尤以叶上为多.气孔的数量、排列和位置,随植物种类和生活环境而不同.即使是同一叶的不同位置都有很大差别.保卫细胞的水平位置变化也很大,有的凸出叶表面,有的凹入表面.
　　气孔在表皮上的分布,不同种的植物各有自己的规律.如天竺葵叶上的气孔是散生的；夹竹桃叶上的气孔只分布于下表皮的局部区域；地钱的叶状体背面有许多菱形或多角形的小区,每个小区的中央有一气孔；问荆的气孔分布在茎上,位于节间的沟槽中,呈纵行排列；满江红的孢子体叶形成两裂片,只露出水面的裂片上下表皮均具气孔,而沉水中的裂片无气孔；很多裸子植物,如红豆杉,在条形叶子上气孔纵向单列成两条气孔带.一般情况下,水生植物的气孔分布在气生叶的上表皮.据调查,三分之一的陆生植物叶上下表皮有气孔,但下表皮更多些；有些只在下表皮有.下表是几种植物叶子的气孔分布情况（单位：个／厘米2）：
　　三、发生与类型
　　在被子植物中,某个原表皮细胞发生不均等分裂,其中较小的细胞即为保卫细胞的母细胞.母细胞经分裂,再分化为两个保卫细胞.问荆的气孔形成很独特,气孔原细胞经两次分裂,成为4个细胞,分内外两层,外面的两个较大与表皮细胞一样浸透硅质,形成自气孔隙口辐射而分叉的横向硅质增厚,永远保持原形而失去了关闭能力.内面两个细胞形体较小,没有硅质增厚而起保卫细胞的作用.
　　副卫细胞在个体发育上,有的与保卫细胞有关,如百岁兰属的植物,叶子的原表皮细胞分裂成保卫细胞的母细胞和两个侧生细胞,这两个侧生细胞各自成为副卫细胞或通过分裂而成为副卫细胞.有的与保卫细胞无关,如苏铁、银杏、禾本科的植物副卫细胞,是由气孔侧面的表皮细胞衍生出来的.
　　气孔类型复杂,就双子叶植物而言,依据副卫细胞的有无及状况可分为四种：一是无规则型.象西瓜等植物,保卫细胞外无副卫细胞,周围的表皮细胞分布不规则.二是不等型.如景天,在保卫细胞外有三个副卫细胞,其中一个较小.三是平列型.如豇豆等,其副卫细胞一至多个,且细胞形状及排列与保卫细胞的长轴平行.四是横列型.如石竹等植物,其一对副卫细胞的共用横壁与保卫细胞的长轴垂直.
　　四、气孔开闭机理
　　气孔运动的最终原因是保卫细胞的吸水膨胀或失水皱缩.对气孔运动机理目前有三种学说：
　　l、淀粉—糖变化说 在光照的前提下,保卫细胞进行光合作用,CO2浓度降低,使之pH值增高至6.l～7.3,这时,淀粉磷酸化酶水解淀粉为葡萄糖,导致保卫细胞水势下降,引起吸水膨胀和气孔开放.在黑暗中,呼吸产生CO2,pH下降,葡萄糖+磷酸合成淀粉,水势上升,细胞失水,气孔关闭.
　　2、无机离子说 光下,光活化H+泵ATP酶分解ATP,在H+分泌到细胞壁外的同时,钾离于进人保卫细胞,导致水势下降,保卫细胞吸水膨胀,气孔开放.
　　3、苹果酸生成说 光下,CO2被消耗,pH上升,淀粉经糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与HCO3-作用形成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸,细胞水势下降,水分进人保卫细胞,细胞膨胀,气孔开放.
　　五、光合作用与蒸腾作用
　　气孔开闭与植物的光合作用和蒸腾作用密切相关.但光合作用和蒸腾作用在叶片上是两个相互联系相互矛盾的过程,在植物光合作用时蒸腾失水不可避免；而光合作用所需的CO2只有在气孔张开时才能进人.因此,一些植物在叶片上密生茸毛,或气孔下陷是减少水分蒸腾的一种适应.另一方面,光合作用中合成的淀粉、产生的ATP、CO2浓度降低又直接为保卫细胞运动提供原动力,有利于气孔开放.
　　六、气孔与皮孔
　　皮孔是位于茎和根周皮上的一种通气结构.皮孔大小不一,小的用肉眼刚能看见,大的长达1厘米以上,它们以分散存在或成行排列.当根与茎次生生长产生周皮时,由气孔内方的木栓形成层局部产生大量球形、排列疏松的薄壁细胞,变为补充组织,使其外方的组织隆起,进而被胀破,显出不同形状的裂孔.皮孔使木栓内方的细胞与外界相通,这和表皮上的气孔具有同样的适应意义.另外,在周皮的生长过程中,不断产生新的皮孔.皮孔在形态、结构、位置等方面均与气孔不同,但在通气这一功能上是相同的.
　　七、气孔与水孔
　　一般情况下,植物根吸水量的99％左右都通过气孔以气态形式散发到体外.但当植物的吸水量大于蒸腾失水量,此时空气中湿度又较大时,如早晨或傍晚,植物将水以液态形式通过水孔排出体外.水孔是分布在植物的叶尖或叶齿表面的排水孔,属于分泌组织的一种.它也是由成对并列的保卫细胞围成,但不能调节关闭,始终开放着.水孔内方有排列疏松的薄壁细胞,这些细胞的间隙与管胞的末端相通连.水从管胞流出,通过薄壁组织间隙而经水孔流出.这样看来,气孔与水孔在构成、分布、性质等方面存在着一些微小差异,但最终都是使体内的水分进人到外界环境之中.